Endosymbiose et complexification des génomes

I L’endosymbiose, une association étroite d’êtres vivants

L'endosymbiose est une association durable, à bénéfices réciproques de deux êtres vivants où l'un est situé à l'intérieur des cellules de l'autre.

On peut citer comme exemple les chlorelles, algues unicellulaires vivant à l’intérieur des polypes constructeurs de coraux. On peut citer également l’endosymbiose de chloroplastes d’algues Vaucheria litorea dans les tissus digestifs d’Elysia. Cette endosymbiose est visible car la limace  brune à la naissance devient verte après son premier repas ! L’algue est mangée et sa digestion partielle laisse intacts les chloroplastes qui sont intégrés dans les cellules de l’appareil digestif. On parle de kleptoplastie. Cette endosymbiose permet à cette limace de mer en cas de besoin, de vivre plusieurs mois sans se nourrir. 

Document 1 : Elysia émeraude

Source : Elysia-chlorotica-body.jpg par Karen N. Pelletreau et coll., via Wikimédia Commons,  CC-BY-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Elysia-chlorotica-body.jpg

Dans les deux exemples précédents, l'endosymbiote apporte à son hôte des molécules organiques fabriquées lors de la photosynthèse, et l'organisme hôte procure à l'endosymbiote un milieu protégé, parfois des nutriments.

Dans le cas d'une endosymbiose, la cellule hôte intègre une part importante du génome de l'endosymbiote et le génome de la cellule hôte est ainsi enrichi, c’est une complexification du génome.

Dans le cas d’Elysia, on sait que les chloroplastes ne peuvent fonctionner qu’en présence d’une protéine particulière, la protéine psbO, dont le gène se situe dans l’ADN nucléaire des algues et non dans l’ADN du chloroplaste. Or lors de la digestion, les cellules des algues sont digérées et seuls les chloroplastes sont conservés : l’ADN de l’algue est donc détruit. Ainsi si Elysia peut rester plusieurs mois sans manger et donc sans renouveler ses chloroplastes endosymbiotiques, c’est qu’elle produit cette protéine psbO leur permettant de rester actifs. Elysia possède donc le gène psbO responsable de la production de celle-ci. La comparaison sous Anagène du gène psbO des algues avec celui rencontré chez Elysia montre 100% d’identité. 

Document 2 : Comparaison sous Anagène des séquences nucléotidiques des gènes psbO de l’algue Vaucheria et du gène psbO de l’Elysia adulte 

La comparaison sous Anagène des séquences nucléotidiques des gènes psbO de l’algue Vaucheria et de la séquence nucléotidique complète de l’ADN chloroplastique montre qu’il n’y a aucun point commun entre les deux. Ainsi le gène psbO n’est pas un gène chloroplastique mais nucléaire. Il existe chez l’algue, cela signifie qu’il y a eu transfert du gène entre l’algue et la limace.

Document 3 : Comparaison sous Anagène des séquences nucléotidiques des gènes psbO de l’algue Vaucheria et de la séquence nucléotidique complète de l’ADN chloroplastique

Ce gène fait bien partie intégrante du génome car il est observé dans les œufs avant la naissance. Cela signifie qu’il y a bien eu par le passé, transfert du gène entre les algues ingérées et le génome d’Elysia.

Document 4 : Comparaison sous Anagène des séquences nucléotidiques des gènes psbO de l’algue Vaucheria et du gène psbO de l’Elysia dans l’œuf.

II  Endosymbiose et évolution des eucaryotes ou théorie endosymbiotique

La théorie endosymbiotique, ou hypothèse de l'endosymbiose, est l'hypothèse selon laquelle les chloroplastes et les mitochondries des cellules eucaryotes, du fait qu’ils possèdent leur propre ADN et soient doués de division,  proviennent de l’incorporation (endocytose) par certaines archées, de bactéries avec lesquelles elles auraient entretenu une relation endosymbiotique. Elle s'oppose à la théorie autogénique (ou hypothèse autogène) qui postule que le système endomembranaire (chloroplaste, mitochondrie et noyau), ainsi que le cytosquelette des cellules eucaryotes, ait évolué par complexification à partir d'une cellule procaryote ancestrale.

Document 5 : Théorie de l’endosymbiose 

Source : Théorie endosymbiotique.jpg par Salsero35 via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Th%C3%A9orie_endosymbiotique.jpg

Document 6 : Origine des eucaryotes selon la théorie de l’endosymbiose 

fungi = champignons, protista = protistes

Source : Tree of Living Organisms 2.png par Maulucioni y Doridí  via Wikimédia Commons,  CC-BY-SA-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tree_of_Living_Organisms_2.png

Les archées, ou Archaea (du grec ancien ?ρχα?ος, « originel, primitif »), anciennement appelés archéobactéries, sont des microorganismes unicellulaires procaryotes, c'est-à-dire des êtres vivants constitués d'une cellule unique qui ne comprend ni noyau ni organites, à l'instar des bactéries. D'apparence souvent semblable à ces dernières, les archées ont longtemps été considérées comme des bactéries extrêmophiles particulières, jusqu'à ce que les recherches phylogénétiques sur les procaryotes, commencées en 1965, aboutissent, avec les travaux de Carl Woese et George E. Fox3, à la publication en 1977 d'un arbre phylogénétique fondé sur les séquences de certains gènes des organismes étudiés, arbre dans lequel les procaryotes étaient scindés en deux domaines distincts, celui des bactéries et celui des archées. Du point de vue de leur génétique, leur biochimie et leur biologie moléculaire, les archées sont des organismes aussi différents des bactéries que des eucaryotes. Les enzymes impliquées dans la lecture de l’ADN sont apparentées à celles des eucaryotes et non à celles des bactéries, de même que la présence de certaines protéines de structure des chromosomes (histones). Voilà pourquoi la théorie endosymbiotique est aujourd’hui mondialement reconnue et qu’il est admis que l'arbre des eucaryotes prend naissance parmi des archées. 

Les archées ont longtemps été vues comme des organismes essentiellement extrêmophiles présents notamment dans les sources hydrothermales océaniques, les sources chaudes volcaniques ou encore les lacs salés, mais on en a découvert dans toute une variété de biotopes qui ne sont pas nécessairement extrêmes, tels que le sol, l'eau de mer, des marécages, la flore intestinale et orale et même le nombril humain ! Les archées seraient particulièrement nombreuses dans les océans, et celles faisant partie du plancton constitueraient l'un des groupes d'organismes les plus abondants de la Terre. Les archées interviennent par ailleurs de façon non négligeable dans le cycle du carbone et le cycle de l'azote. On ne connaît pas vraiment d'exemples d'archées pathogènes ou parasites, mais elles sont souvent mutualistes ou commensales. Les archées méthanogènes de l'intestin humain et des ruminants participent ainsi favorablement à la digestion.

Document 7 : Archée

Source : Halobacteria.jpg, Par NASA, via Wikimédia Commons, domaine public, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Halobacteria.jpg

Les chloroplastes, en raison de leur structure, seraient issus de cyanobactéries vivant en symbiose dans le cytoplasme de cellules eucaryotes ancestrales. Ces symbiotes seraient devenus des organites : la cellule hôte profite des caractéristiques génétiques du symbiote et devient photosynthétique dans ce cas. C’est l’origine des différents groupes d’algues et des plantes terrestres.

Document 8 : Cellule végétale observée au microscope électronique et possédant des chloroplastes

Source : Chlamydomonas TEM 07.jpg, source : http://remf.dartmouth.edu/imagesindex.html via Wikimédia Commons, domaine public, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chlamydomonas_TEM_07.jpg

Document 9 : Chloroplaste observé au microscope électronique

Source : Plast.JPG, ????? ?????? ?????, ?????????? ?????? ????????, via Wikimédia Commons, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Plast.JPG

Le chloroplaste contient de nombreux sacs aplatis dans lesquels se déroule la photosynthèse. On retrouve ces sacs aplatis ou thylakoïdes dans les cellules des cyanobactéries.

Document 10 : Cyanobactérie observée au microscope optique x 1600

Source : Anabaena sperica2.jpg,  CC-BY-SA-3.0-migré, via Wikimédia Commons, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anabaena_sperica2.jpg

Document 11 : Structure d’une cyanobactérie

Source : Cyanobacterium-fr.svg par Kelvinsong via Wikimédia Commons,  CC-BY-SA-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cyanobacterium-fr.svg

Les mitochondries, organites permettant l’oxydation du glucose et la libération d’énergie, proviendraient de l’endosymbiose d’une protéobactérie aérobie. En effet, on remarque que leur organisation est très proche. 

Document 12 : Structure d’une mitochondrie

Source : Diagramme de mitochondrie animale fr.svg, raduit par Ethan Gray , original par LadyofHats, via Wikimédia Commons, domaine publique, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Animal_mitochondrion_diagram_fr.svg

Document 13 : Structure d’une bactérie

Source : Diagramme d une cellule procaryote.jpg par Mariana Ruiz [user:LadyofHats] Trduit par Baptiste Deleplacevia Wikimedia commons, Domaine public, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diagramme_d_une_cellule_procaryote.jpg?uselang=fr

Les endosymbioses permettent ainsi l'acquisition de nouvelles potentialités. Elles sont fréquentes et permettent une meilleure adaptation à l'environnement. Elles ont donc joué un rôle important dans l'évolution des êtres vivants car elles ont été à l’origine d’une très forte diversification du vivant.

Endosymbiose-SVT - LA VIE Term spé #11 - Mathrix